摘 要: 為了探究采前連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)水培生菜( Lactuca sativa L.) 產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,研究了不同紅( R) 藍(lán) ( B) 光質(zhì)比例( 1R: 4B、1R: 2B、1R: 1B、2R: 1B 和 4R: 1B) 對(duì)水培生菜生長(zhǎng)、光合特性、抗壞血酸( ascorbic acid, AsA) 含量和 AsA 代謝關(guān)鍵酶活性的影響。結(jié)果表明: 與連續(xù)光照前相比,不同比例 LED 紅藍(lán)光連續(xù)光照后,生菜地上部鮮重的增幅為 38.82% ~ 77.65%,2R: 1B 處理下的地上部鮮重最大達(dá)到 30.23 g; 根鮮重的增幅為 27.43% ~ 73.14%,4R: 1B 處理下的根鮮重最大為 3.03 g。紅光比例越高,生菜的葉面積、SPAD 和可溶性糖含量越高,硝酸鹽含量的變化不顯著。與其他處理相比,1R: 4B 的連續(xù)光照處理后,生菜的凈光合速率、蒸騰速率、胞間 CO2濃度和氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大。提高采前連續(xù)光照中的藍(lán)光比例可顯著提高生菜 AsA 含量和單脫氫抗壞血酸還原酶( MDHAR) 的酶活性,1R: 4B 處理下葉片 AsA 的含量最高達(dá)到 3.22 mg·g -1 ,1R: 4B 處理下的生菜葉片 MDHAR 酶活性顯著增加了 0.81 U·mg -1 FW。綜上,降低采前連續(xù)光照的藍(lán)光比例,可顯著提高生菜的產(chǎn)量和可溶性糖等的含量,而提高采前連續(xù)光照藍(lán)光比例可顯著提高 AsA 的含量,這是因?yàn)椴汕斑B續(xù)光照藍(lán)光比例的升高提高了 MDHAR 的活性。
張玉彬; 劉文科; 楊其長(zhǎng); 邵明杰; 查凌雁; 周成波; 李寶石; 王奇, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 發(fā)表時(shí)間:2021-10-15
關(guān)鍵詞: 采前連續(xù)光照; 光質(zhì); 抗壞血酸; 代謝網(wǎng)絡(luò); 品質(zhì)
抗壞血酸( ascorbic acid,AsA) ,又稱維生素 C,是一種抗氧化劑。AsA 與其他抗氧化劑共同組成抗氧化系統(tǒng),可保護(hù)植物免受有氧代謝、光合作用和多種污染物等造成的氧化損害[1]。AsA 與人類健康關(guān)系密切,人類及動(dòng)物自身無(wú)法合成 AsA,必須通過(guò)飲食獲取[2]。AsA 可通過(guò)參與 AsA-GSH 循環(huán)途徑清除人體內(nèi)過(guò)多的活性氧[3]。 AsA 通過(guò)反應(yīng)底物或酶輔助因子的形式參與人體內(nèi)膠原合成過(guò)程等多種生化反應(yīng),膠原蛋白缺乏會(huì)導(dǎo)致壞血病的發(fā)生[4]。AsA 還有降低血脂和抑制致癌物質(zhì)產(chǎn)生等作用[5]。此外,AsA 也是蔬菜中的重要品質(zhì)物質(zhì),由于人體無(wú)法合成 AsA,蔬菜成為人體 AsA 的主要來(lái)源。
目前,已經(jīng)探明的 AsA 合成途徑主要是 L-半乳糖途徑[6]。L-半乳糖酸-1,4-內(nèi)酯脫氫酶 ( Lgalactono-1,4-lactone dehydrogenase,GalLDH) 是植物 AsA 合成途徑中最后一步的酶,它的活性決定了 AsA 含量的高低。植物體內(nèi)的 AsA 主要是通過(guò)抗 壞 血 酸 過(guò) 氧 化 物 酶 ( ascorbate peroxidase, APX) 和抗壞血酸氧化酶( ascorbate oxidase,AO) 被 氧 化 分 解 為 單 脫 氫 抗 壞 血 酸 ( monodehydroascorbic acid,MDHA) ,MDHA 可以生成脫氫抗壞血酸( dehydroascorbic acid,DHA) ,或 通 過(guò) 單 脫 氫 抗 壞 血 酸 還 原 酶 ( monodehydroascorbate reductase,MDHAR) 再次還原為 AsA。而氧化形成的 DHA 可以在脫氫抗壞血 酸 還 原 酶 ( dehydroascorbic acid reductase, DHAR) 的作用下被還原為 AsA,或者被水解為 2,3-二酮古洛糖酸。谷胱甘肽還原酶( glutathione reductase,GR) 作為氧化還原酶,可催化氧化型谷胱甘肽( oxidized glutathione,GSSG) 還原為還原型谷胱甘肽( glutathione,GSH) ,進(jìn)而維持植物體內(nèi) GSH 的含量,DHA 還原再生為 AsA 的過(guò)程需要 GSH 提供電子供體[7]。植物 AsA 含量的高低是合成、降解、轉(zhuǎn)運(yùn)各種代謝之間共同作用的結(jié)果[3]。AsA 的合成代謝受多種環(huán) 境 因 子 的 影響[8-9],如光照、溫度等對(duì) AsA 積累會(huì)產(chǎn)生顯著的影響,其中光環(huán)境對(duì) AsA 代謝途徑的影響尤為重要。光環(huán)境的變化可以顯著影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其葉片的光合作用進(jìn)程,同時(shí),光合作用所生成的碳水化合物也為植物 AsA 的合成代謝提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。因此,光環(huán)境對(duì)于植物體內(nèi) AsA 含量有重要影響。
連續(xù)光照通常是指改變植物原有的明暗交替的光周期規(guī)律,給植物提供連續(xù) 24 h 或超過(guò) 24 h 的光照。研究發(fā)現(xiàn),連續(xù)光照可加速植物的生長(zhǎng)、增加生物量、提高品質(zhì)等[10-12]。Ohyama 等[13]研究表明,連續(xù)光照促使番茄植株鮮重、干重及葉面積等顯著提高; 周晚來(lái)[14]研究發(fā)現(xiàn),在生菜采收前,進(jìn)行短期連續(xù)光照可以顯著降低水培生菜的硝酸鹽含量并提高可溶性糖、AsA 等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量; Zha 等[15]在生菜幼苗移栽 10 d 后進(jìn)行 12 d 不同光強(qiáng)的連續(xù)光照,結(jié)果表明,抗壞血酸含量和參與 AsA 代謝的酶活性與連續(xù)光照光強(qiáng)呈正相關(guān)關(guān)系,且 APX 和 DHAR 酶活性對(duì)連續(xù)光照光強(qiáng)的響應(yīng)分別最大和最小。光譜組成也是影響連續(xù)光照對(duì)植物作用效果的重要光環(huán)境因子之一,適當(dāng)?shù)募t藍(lán)光質(zhì)比例可以有效提高植物的的產(chǎn)量和品質(zhì)。但目前關(guān)于采前連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)于 AsA 的影響機(jī)理尚不清楚。
生菜是一種被廣泛食用的葉菜類蔬菜,也是人工光植物工廠廣泛種植的代表性蔬菜。在植物工廠內(nèi),生菜生產(chǎn)通常以提高氮素投入的方法來(lái)提高其產(chǎn)量,但以 AsA 為代表的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量卻顯著降低。解決在提高水培生菜產(chǎn)量的同時(shí),又提升生菜體內(nèi) AsA 等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的問(wèn)題具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究在水培生菜生長(zhǎng)過(guò)程中,采用 LED 紅藍(lán)光進(jìn)行采前 72 h 連續(xù)光照處理提高生菜的產(chǎn)量和品質(zhì),同時(shí)探究采前連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)水培生菜體內(nèi) AsA 相關(guān)代謝網(wǎng)絡(luò)影響,更深層次地闡明采前連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)生菜體內(nèi) AsA 的影響機(jī)理,以期為植物工廠中高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)蔬菜的生產(chǎn) 中 采 前 連 續(xù) 光 照 光 質(zhì) 的 調(diào) 控 提 供 理 論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究 所 植 物 工 廠 內(nèi) 進(jìn) 行,栽 培 環(huán) 境 溫 度 為 ( 25±1) ℃,相對(duì)濕度為 65%±5%。生菜前期育苗和試驗(yàn)期間均采用營(yíng)養(yǎng)液水培,營(yíng)養(yǎng)液配方為: 4 mmol·L-1 Ca ( NO3 ) 2·4 H2 O、0. 75 mmol·L-1 K2 SO4、0.5 mmol·L-1 KH2 PO4、0.1 mmol·L-1 KCl、 0.65 mmol·L-1 Mg SO4 ·7 H2O、1.0×10-3 mmol·L-1 H3BO3、1.0×10-3 mmol·L-1 MnSO4 ·H2O、1.0×10-4 mmol·L-1 CuSO4 ·5H2O、1.0×10-3 mmol·L-1 ZnSO4 · 7 H2O、5×10-6 mmol·L-1 ( NH4 ) 6 Mo7O24 ·4 H2O、 0. 1 mmol·L-1 EDTA-Fe。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)以“意大利耐抽薹”生菜( Lactuca sativa L.) 為試驗(yàn)材料,先將種子播種于海綿塊中育苗,培養(yǎng) 15 d 后將大小一致的生菜苗隨機(jī)移栽于長(zhǎng)方形塑料栽培槽( 長(zhǎng) 180 cm、寬 60 cm、高 6 cm) 內(nèi),并于次日開始光照試驗(yàn)。
試驗(yàn)前期正常光照采用 LED 紅藍(lán)光面板燈進(jìn) 行 光 照 處 理,LED 燈 的 光 照 強(qiáng) 度 為 150 μmol·m-2 ·s -1 ,紅光與藍(lán)光的組成比例為 4 ∶1,光暗周期設(shè)置為 16 h /8 h,光期時(shí)間段為 6: 00— 22: 00。植物工廠生菜因品種不同,生長(zhǎng)發(fā)育速度也不同,本試驗(yàn)統(tǒng)一連續(xù)培養(yǎng) 17 d,生菜長(zhǎng)到 15 片葉左右,達(dá)到采收標(biāo)準(zhǔn)時(shí),開始進(jìn)行不同比例紅 ( R) 藍(lán)( B) 光質(zhì)的光照集中連續(xù)處理 72 h,從定植后第 18 d 的 6: 00 開始,在第 21 d 的 6: 00 光照結(jié)束。連續(xù)光照紅藍(lán)光質(zhì)比例設(shè)置 5 個(gè)處理,分別為1 ∶4( 1R: 4B) 、1 ∶ 2( 1R: 2B) 、1 ∶ 1( 1R: 1B) 、 2 ∶1( 2R: 1B) 和 4 ∶1( 4R: 1B) 。同時(shí)以采前 72 h 連續(xù)光照處理前的取樣( BCL) 作為對(duì)照處理。每個(gè)處理栽培生菜 26 株,選用紅光波峰為 655 nm,藍(lán)光波峰為 430 nm 的 LED 紅藍(lán)光組合燈板( 49 cm×49 cm) 進(jìn)行光照處理。燈板放置在栽培槽上方 40 cm 處。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
在集中連續(xù)照射開始和結(jié)束時(shí)取樣,采用葉綠素含量測(cè)定儀( SPAD-502,Konica Minolta,日本) 測(cè)定葉綠素含量 ( SPAD) 。分別于每個(gè)處理中隨機(jī)選 8 株生菜作為重復(fù)樣本,從莖基部切開。其中 4 株的地上部分將葉片與葉柄分離后,迅速用液氮冷凍,并用高通量組織研磨器在低溫下把用液氮 冷 凍 好 的 植 物 樣 品 研 磨 成 粉 末,放 至-80 ℃冰箱中留樣備用; 另外 4 株用電子計(jì)數(shù)天平稱取地上部鮮重和根鮮重,用葉面積儀( Li3100C,Li-Cor,Biosciences,美國(guó)) 測(cè)量整株生菜葉片的葉面積,然后將生菜 100 ℃ 殺青 20 min, 80 ℃ 烘干至恒重,用分析天平分別稱取地上部干重和根干重。采用便攜式光合儀( LI-6400XT, NE,美國(guó)) 分別在采前連續(xù)光照前后分 2 次測(cè)定生 菜 不 同 處 理 下 葉 片 的 凈 光 合 速 率 ( net photosynthetic rate,Pn ) 、蒸 騰 速 率 ( transpiration rate,Tr ) 、胞 間 CO2 濃 度 ( intercellular CO2 concentration,Ci ) 和 氣 孔 導(dǎo) 度 ( stomatal conductance,Gs) 。
硝酸鹽含量采用硫酸-水楊酸法[16]測(cè)定,可溶性糖含量采用硫酸-苯酚法[17]測(cè)定。APX 酶活性參考文獻(xiàn)[18]的測(cè)定方法測(cè)定。DHAR、 MDHAR 和 GR 的酶活性參照 Ma 等[19]方法測(cè)定。 GalLDH 酶活性均采用試劑盒測(cè)定。抗壞血酸含量參考 Spínola 等[20]方法測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用 Microsoft Excel 2015 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用 SPSS 25.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)分析( LSD 法,α = 0.05) 。
2 結(jié)果與分析
2.1 采前不同比例 LED 連續(xù)光照對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響
2.1.1 對(duì)生菜生物量的影響 由表 1 可知,與連續(xù)光照前( BCL) 相比,采前 72 h 進(jìn)行 LED 連續(xù)光照后,地上部鮮重和干重以及根的鮮重和干重均顯著增加。其中,地上部鮮重的增幅為 38.82% ~ 77.65%,1R: 4B 處 理 下 的 地 上 部 鮮 重 最 小 為 23. 60 g,2R: 1B 處理下的地上部鮮重最大達(dá)到 30.23 g; 地上部干重的增幅為 89.74% ~ 94.87%,各處理間地上部干重?zé)o顯著差異; 根鮮重的增幅為 27.43% ~73.14%,1R: 2B 處理下的根鮮重最小為 2.23 g,4R: 1B 處理下的根鮮重最大為 3.03 g; 根干重的增幅為 39.84% ~ 65.38%,各處理間的根干重?zé)o顯著差異。可見(jiàn),采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)的紅光比例越低,地上部和根的鮮重越低。采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)的紅藍(lán)光比例對(duì)地上部和根的干重?zé)o顯著影響。
2.1.2 對(duì)生菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)生菜的形態(tài)指標(biāo)具有顯著影響。由表 2可知,與連續(xù)光照前( BCL) 相比,采前 72 h 進(jìn)行 LED 連續(xù)光照處理后,生菜的葉面積、SPAD ( 葉綠素含量) 、干物質(zhì)含量和比葉重均顯著增加。其中,葉面積的增幅為 32.43% ~68.09%,1R: 4B 處理下生菜葉面積最小為 477.58 cm2 ,2R: 1B 處理下生菜葉面積最大達(dá)到 606.15 cm2 。SPAD 的增幅為 27. 42% ~ 70. 85%,1R: 1B 處理下的 SPAD 最小為 23.47,4R: 1B 處理下的 SPAD 最大為 31. 47。干物質(zhì)含量的增幅為 5.62% ~37.27%, 2R: 1B 處理下的干物質(zhì)含量最小為 4.86%,1R: 4B 處理下的干物質(zhì)含量最大為 6.31%。比葉重的增幅為 12.80% ~44.09%,2R: 1B 處理下的比葉重最小為 2.44 mg·cm-2 ,1R: 4B 處理下的比葉重最大為 3.11 mg·cm-2 。可見(jiàn),采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)的紅光比例越高,生菜的葉面積和 SPAD 越高; 采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)的紅光比例越低,生菜的干物質(zhì)含量和比葉重越高。
2.2 采前不同比例 LED 連續(xù)光照對(duì)生菜光合特性的影響
采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)生菜葉片的光合特性具有顯著影響。由表 3 可知,與連續(xù)光照前 ( BCL) 相比,生菜葉片的凈光合速率( Pn ) 的變化幅度為-35.11% ~ 62.00%,采前 LED 連續(xù)光照處理后,4R: 1B 處理下,生菜葉片的 Pn有所降低,為 7.65 μmol·m-2 ·s -1 ,1R: 4B 處理下生菜葉片的 Pn最高達(dá)到 19.10 μmol·m-2 ·s -1 。生菜葉片的氣孔導(dǎo)度( Gs ) 的降低幅度為 26.97% ~ 62.34%,采前 LED 連續(xù)光照處理后,1R: 1B 處理下生菜葉片的 Gs最低為 0.148 mol·m-2 ·s -1 ,1R: 4B 處理下生菜葉片的 Gs最高達(dá)到 0.287 mol·m-2 ·s -1 。生菜葉片的胞間 CO2 濃度 ( Ci ) 的降低幅度為 9. 68% ~ 24. 97%,采前 LED 連續(xù)光照處理后,1R: 1B 處理下生菜葉片的 Ci最低為 252.69 μmol·mol -1 ,1R: 4B 處 理 下 生 菜 葉 片 的 Ci 最 高 達(dá) 到 304. 18 μmol·mol -1 。生菜葉片的蒸騰速率( Tr ) 的降低幅度為 34.15% ~ 58.74%,采前 LED 連續(xù)光照處理后,1R: 1B 處理下生菜葉片的 Tr 最低為 2. 03 mmol·m-2 ·s -1 ,1R: 4B 處理下生菜葉片的 Tr最高達(dá)到 3. 24 mmol·m-2 ·s -1 。
2.3 采前不同比例 LED 連續(xù)光照對(duì)生菜可溶性糖和硝酸鹽含量的影響
由表 4 可得,與 BCL 相比,采前 72 h 進(jìn)行 LED 連續(xù)光照處理后,生菜的可溶性糖含量不同程度的升高,硝酸鹽含量不同程度的降低。葉片的可溶性糖含量增加幅度為 1.46% ~47.17%,1R: 2B 處理下葉片的可溶性糖含量最低為 17. 38 mg·g-1 ,4R: 1B 處理下葉片的可溶性糖含量最高達(dá)到 25.21 mg·g-1 。葉柄的可溶性糖含量增加幅度為 26.08% ~67.36%,1R: 2B 處理下葉柄的可溶性糖含量最低為 32.68 mg·g-1 ,4R: 1B 處理下葉柄的可溶性糖含量最高達(dá)到 43.38 mg·g-1 。葉片的硝酸鹽含量降低幅度為 4.94% ~ 28.24%,4R: 1B 處 理 下 葉 片 的 硝 酸 鹽 含 量 最 低 為 256. 91 mg·kg-1 ,1R: 2B 處理下葉片的可溶性糖含量最高為 340.34 mg·kg-1 。采前 LED 連續(xù)光照處理后,葉柄的硝酸鹽含量降低幅度為 6.96% ~ 24.71%, 2R: 1B 處理下葉柄的硝酸鹽含量最低為 371.51 mg·kg-1 ,1R: 1B 處理下葉柄的可溶性糖含量最高為 459.08 mg·kg-1 。可見(jiàn),采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)紅光比例越高,生菜葉片和葉柄的可溶性糖含量越高,生菜葉片的硝酸鹽含量越低。
2.4 采前不同比例 LED 連續(xù)光照對(duì)生菜 AsA 代謝的影響
2.4.1 對(duì)生菜 AsA 和 DHA 含量的影響 由表 5 可知,與 BCL 相比,采前 72 h 進(jìn)行 LED 連續(xù)光照處理后,生菜的 AsA 含量有所升高。其中,葉片的 AsA 含量的增加幅度為 25.15% ~ 92.81%,4R: 1B 處理下葉片的 AsA 含量最低為 2.09 mg·g-1 , 1R: 4B 處理下葉片的 AsA 含量最高達(dá)到 3. 22 mg·g-1 。葉柄的 AsA 含量變化無(wú)顯著差異。葉片的 DHA 含量增加幅度為 61.90% ~ 204.76%,葉柄的 DHA 含量降低幅度為 47.83% ~ 52.17%,但采前 LED 連續(xù)光照后,各光質(zhì)處理間葉片和葉柄的 DHA 含量均無(wú)顯著差異。可見(jiàn),采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)藍(lán)光比例越高,生菜的 AsA 含量越高,采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)葉柄的 AsA 和 DHA 含量無(wú)顯著影響。
2.4.2 對(duì)生菜 GalLDH 酶活性的影響 由表 6 可得,采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)葉片的 GalLDH 酶活性具有顯著影響。與連續(xù)光照前( BCL) 相比,采前 LED 連續(xù)光照后,葉片的 GalLDH 酶活性的變化幅度為- 65. 58% ~ 5. 56%,相比于連續(xù)光照前,僅有 4R: 1B 處理下的葉片 GalLDH 酶活性略高于連續(xù)光照前的,達(dá)到 0.281 U·mg-1 FW。其他處 理下 葉 片 GalLDH 酶 活 性 均 低 于 連 續(xù) 光 照前的,1R: 4B 處理下葉片的 GalLDH 酶活性最低為 0.092 U·mg-1 FW。采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)處理對(duì)葉柄的 GalLDH 酶活性無(wú)顯著影響。采前 LED 連 續(xù) 光 照 光 質(zhì) 紅 光 比 例 越 高,葉 片 的 GalLDH 酶活性越高。
2.4.3 對(duì)生菜 AsA 代謝相關(guān)酶活性的影響 由表 7 可知,采前 LED 連續(xù)光照前( BCL) ,生菜葉片的 APX 酶活性為 0.28 U·mg-1 FW,72 h 連續(xù)光照后,1R: 4B 和 1R: 2B 處理下的生菜葉片 APX 酶活性顯著增加,均增加了 0.16 U·mg-1 FW。生菜葉片的 MDHAR 酶活性在采前 LED 連續(xù)光照前為 0.11 U·mg-1 FW,72 h 連續(xù)光照后,1R: 4B 處理下的生菜葉片 MDHAR 酶活性顯著增加,增加了 0.81 U·mg-1 FW。相比于采前 LED 連續(xù)光照前,生菜葉片的 DHAR 和 GR 酶活性在 72 h 連續(xù)光照后均有所增加,但無(wú)顯著差異。生菜葉柄中 APX、MDHAR、DHAR 和 GR 的酶活性在 72 h 連續(xù)光照后均無(wú)顯著差異。可見(jiàn),采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)只對(duì)生菜葉片的 APX 和 MDHAR 具有顯著影響。采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)紅光比例越大,對(duì) APX 和 MDHAR 的影響越小。各處理間葉柄的 AsA 代謝相關(guān)酶活性均無(wú)顯著影響。
3 討論
本研究結(jié)果表明,采前 LED 連續(xù)光照后生菜地上部鮮重和干重均顯著增加,連續(xù)光照的紅光比例越低,產(chǎn)量越低。這是因?yàn)榧t光是被綠色植物吸收最多的光,紅光通過(guò)光敏色素在調(diào)控光形態(tài)建成上發(fā)揮作用,可以促進(jìn)莖伸長(zhǎng),促進(jìn)碳水化合物合成,使得植物生長(zhǎng)更快,促進(jìn)植物產(chǎn)量的增加,采前連續(xù)光照紅光比例降低導(dǎo)致生菜的產(chǎn)量降低。同時(shí)紅光有利于糖的合成,抑制氮的同化作用[21]。這也解釋了本研究中的結(jié)果,隨著連續(xù)光照紅光比例的增大,生菜的可溶性糖含量增加,硝酸鹽的含量略微減少。
周晚來(lái)[14]研究了光強(qiáng) 150 μmol·m-2 ·s -1 下,紅藍(lán)光質(zhì)比例分別為 8、4、2 和純紅光下的采前連續(xù)光照對(duì) AsA 含量的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),采前連續(xù)光照的藍(lán)光比例越高,越有利于 AsA 含量的增加。本研究繼續(xù)增加藍(lán)光在采前連續(xù)光照時(shí)的比例,結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨采前連續(xù)光照藍(lán)光比例的升高,葉片 AsA 含量逐漸增加,葉片 DHA 含量逐漸降低。GalLDH 是催化 AsA 合成的關(guān)鍵酶,在 AsA 的合成上起著很大的作用[8]。本研究結(jié)果表明,隨著連續(xù)光照藍(lán)光比例的升高,葉片中 GalLDH 活性逐漸降低。因此,采前 LED 連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)生菜葉片 GalLDH 活性的影響與抗壞血酸含量變化相反。本研究結(jié)果表明,葉片 APX 酶活性隨連續(xù)光照藍(lán)光比例的升高而增大,與 AsA 含量的變化趨勢(shì)一致,說(shuō)明連續(xù)光照藍(lán)光比例越高,APX 酶活性越高,催化分解 AsA 的量越多。Eltayeb等[22]研究發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因番茄中 MDHAR 的高效表達(dá)提高了轉(zhuǎn)化為 AsA 的效率,降低 MDHAR 轉(zhuǎn)化為 DHA 的比率。葉片 MDHAR 酶活性隨連續(xù)光照藍(lán)光比例的升高而增大,與 AsA 含量的變化趨勢(shì)一致,說(shuō)明連續(xù)光照藍(lán)光比例越高,MDHAR 酶活性越高,催化分解為 DHA 那部分的 MDHA 轉(zhuǎn)化合成 AsA 的量越多。Chen 等[5]研究發(fā)現(xiàn),植物體內(nèi) DHAR 基因高效表達(dá)會(huì)通過(guò)加快 AsA 再生循環(huán)來(lái)增加 AsA 的含量,這促進(jìn)了轉(zhuǎn)化為 2,3-二酮古洛糖酸的 DHA 轉(zhuǎn)化為 AsA 的比例。這與 Matsuda 等[23]的研究結(jié)果一致。本研究中連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)葉片 DHAR 酶活性影響不顯著,但葉片 DHAR 酶活性隨連續(xù)光照藍(lán)光比例的升高而略微增大,與 AsA 含量的變化趨勢(shì)一致,說(shuō)明連續(xù)光照藍(lán)光比例越高,DHAR 酶活性越高,催化分解為 2,3-二酮古洛糖酸那部分 DHA 轉(zhuǎn)化合成 AsA 的量越多,但 DHAR 在連續(xù)光照下對(duì) AsA 升高的貢獻(xiàn)有限[24]。可見(jiàn),連續(xù)光照光質(zhì)對(duì) AsA 含量的影響主要是與參與 AsA 再生循環(huán)系統(tǒng)的 MDHAR 酶活性相關(guān),可能與 DHAR 酶活性相關(guān)。
綜上所述,采前連續(xù)光照光質(zhì)對(duì)水培生菜產(chǎn)量及品質(zhì)的調(diào)控效果有顯著影響。隨著采前連續(xù)光照紅光比例的升高,水培生菜的產(chǎn)量會(huì)逐漸升高,且可溶性糖含量逐漸升高。AsA 含量隨采前連續(xù)光照藍(lán)光比例的增大而增加,這是 AsA 合成和再生循環(huán)系統(tǒng)綜合調(diào)控的結(jié)果,主要是因?yàn)樗{(lán)光比例的增大提高了參與 AsA 再生循環(huán)系統(tǒng)的 MDHAR 酶活性,促進(jìn)了 MDHA 轉(zhuǎn)化為 AsA 的效率。
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