1酵母多糖的組成

酵母多糖主要成分為葡聚糖和甘露聚糖。葡聚糖是酵母細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)成分之一，大部分D-葡萄糖通過(guò)1,3糖苷鍵結(jié)合成β-1,3-葡聚糖，少部分為高度分支的β-1,6-葡聚糖。葡聚糖可分為堿性葡聚糖、酸性葡聚糖和中性葡聚糖三種類型。高分子量的β-1,3-葡聚糖常通過(guò)氫鍵和支鏈形成三股螺旋構(gòu)象。研究表明，酵母葡聚糖在對(duì)免疫系統(tǒng)的相互作用中，單糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)對(duì)免疫應(yīng)答的特異性影響不大，而糖鏈的構(gòu)象、連接方式、分子大小決定了葡聚糖對(duì)免疫系統(tǒng)的特異性(王忠等，2007)。葡聚糖在動(dòng)物腸道中不可溶，不能被吸收利用，但具有清腸的作用，可以溶解膽固醇，抵抗微生物通過(guò)腸道引起的感染。酵母細(xì)胞壁中的甘露聚糖分子量約為20000~200000，是由50個(gè)а-甘露聚糖以а-1,6糖苷鍵形成的單鏈上連結(jié)數(shù)目不等的甘露糖側(cè)鏈所構(gòu)成。是適宜的反應(yīng)條件下，甘露聚糖的а-1,6鍵可以完全斷開，生成甘露寡糖（MOS），它也具有多種生物活性，是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的重要功能性多糖，因而在實(shí)際生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用。甘露寡糖可以調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，結(jié)合病原菌，抑制有害菌的生長(zhǎng)，降低腸道疾病。

2酵母多糖的生物學(xué)功能

2.1免疫調(diào)節(jié)功能

酵母多糖能夠刺激淋巴細(xì)胞增殖，活化巨噬細(xì)胞，增強(qiáng)機(jī)體產(chǎn)生自然殺傷細(xì)胞的能力。朱延軍（2009）等將酵母多糖用于小鼠脾臟淋巴細(xì)胞體外培養(yǎng)，結(jié)果表明，酵母多糖可顯著提高T、B淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化增值效果。酵母葡聚糖占酵母細(xì)胞壁多糖的50%~60%，被公認(rèn)為是一種重要的生物應(yīng)答調(diào)節(jié)劑(BohnandBeMiller,1995)。大量研究表明，酵母β-1,3-葡聚糖能夠增強(qiáng)巨噬細(xì)胞和嗜中性粒細(xì)胞的活性，調(diào)節(jié)免疫抑制反應(yīng)，增加對(duì)革蘭氏陰性細(xì)胞感染的抵抗力，同時(shí)具有抗腫瘤活性(Kogan,2002）。酵母葡聚糖還能夠刺激細(xì)胞因子的釋放，Majtán等（2005）從釀酒酵母中提取β-1,3-葡聚糖，研究表明，該葡聚糖可以刺激巨噬細(xì)胞釋放腫瘤壞死因子-α（TNF-α）。最新研究表明，β-1,3-葡聚糖通過(guò)與單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞的特異性受體結(jié)合而啟動(dòng)機(jī)體內(nèi)一連串的免疫活動(dòng)，進(jìn)而發(fā)揮免疫增強(qiáng)作用(Brown，2006；Willment,2005)[8-9]。目前已證實(shí)的β-1,3-葡聚糖受體包括補(bǔ)體受體（complementre-ceptor3，CR3）、乳糖神經(jīng)酰胺（lactosylceramide）、清道夫受體（scavengerreceptor）、C型凝集素受體(Dectin-1)。CR3是天然免疫基本組成部分中一個(gè)重要的模式識(shí)別受體（patternrecognitionreceptor，PRR），具有廣譜配體識(shí)別能力，該受體存在于巨噬細(xì)胞上，參與巨噬細(xì)胞對(duì)病原微生物的識(shí)別和吞噬作用（胡永軒，2010）。清道夫受體是多表達(dá)于巨噬細(xì)胞表面的一類模式識(shí)別受體，介導(dǎo)巨噬細(xì)胞的吞噬作用，可識(shí)別細(xì)菌和真菌細(xì)胞壁多糖。在哺乳動(dòng)物中，研究者們依據(jù)糖識(shí)別域的一級(jí)結(jié)構(gòu)不同把C型凝集素受體超家族分為6個(gè)家族，其中包括Ⅱ型淋巴細(xì)胞受體和巨噬細(xì)胞甘露糖受體，它們?cè)诿庖哒{(diào)節(jié)、抗原遞呈、炎癥反應(yīng)、抗感染、抗腫瘤中起重要作用。此外，甘露糖結(jié)合凝集素（mannose-bindinglectin，MBL）也是一種由肝臟合成的C型凝集素，它存在于血清中，在機(jī)體天然免疫中發(fā)揮重要作用。MBL通過(guò)與病原微生物表面甘露糖配體結(jié)合而介導(dǎo)巨噬細(xì)胞吞噬作用（吳蔚，2009）。因此，酵母多糖可以通過(guò)與巨噬細(xì)胞或淋巴細(xì)胞等免疫細(xì)胞表面的多種受體特異性結(jié)合，進(jìn)而活化免疫細(xì)胞功能，并誘導(dǎo)其產(chǎn)生IL-1等細(xì)胞因子，從而發(fā)揮如抗腫瘤、抗感染、抗病毒等免疫調(diào)節(jié)功能。а-甘露聚糖作為酵母細(xì)胞壁的另一重要組成部分在黏膜免疫等天然免疫中發(fā)揮重要的作用，口服酵母多糖可以增強(qiáng)動(dòng)物黏膜免疫力。а-甘露聚糖具有抗氧化和抗誘變的活性(Kri?ková,2001)。Mi-adoková等（2006)研究表明從假絲酵母中提取的甘露聚糖具有反遺傳毒性和抗癌作用。酵母多糖能夠提高體內(nèi)超氧化物歧化酶（SuperoxideDismutase，SOD）活性，降低過(guò)氧化脂質(zhì)降解產(chǎn)物丙二醛（Malondialdehyde，MDA），進(jìn)而增強(qiáng)體內(nèi)氧自由基清除能力，抑制氧自由基自氧化和誘導(dǎo)氧化，起到抗氧化、抗衰老的作用（NewsmanK，1993）。孫正博等（2007）以小鼠為研究對(duì)象建立體內(nèi)衰老模型，結(jié)果表明酵母多糖能顯著提高小鼠血清和肝臟中SOD活性，降低MDA含量。

2.2吸附毒素

許多大腸桿菌可產(chǎn)生腸毒素，嚴(yán)重的可導(dǎo)致腸上皮失水過(guò)多。酵母多糖除了具有免疫調(diào)節(jié)和抗氧化等功能外，還能高吸附各種不同的菌毒素。因此，將酵母多糖添加到飼料中飼喂動(dòng)物可以抑制這些毒素的毒性作用。?robárová等（2005）研究表明，酵母β-1,3-葡聚糖具有毒性抑制作用。Madrigal-Bujaidar等（2002)研究表明，а-甘露聚糖通過(guò)與有毒的代謝產(chǎn)物相互作用而發(fā)揮毒性抑制作用。因而，酵母多糖對(duì)于大腸桿菌、沙門氏菌、頑固性腸炎以及其它細(xì)菌性腸道病有一定的預(yù)防和治療作用。將酵母多糖添加于飼料中可以降低飼料霉變等因素所導(dǎo)致的動(dòng)物體內(nèi)毒素沉積。酵母多糖對(duì)體內(nèi)毒素的分解作用可以有效降低排泄物異味，降低氨氣排放。

2.3防止細(xì)菌黏著和擴(kuò)散

許多種腸細(xì)菌性病原體中分布有大量的甘露糖凝集素，它們通過(guò)與腸道上皮富含甘露糖的表面結(jié)合來(lái)調(diào)節(jié)自身的黏附、定植和侵染過(guò)程(Baumler，1997)。а-甘露聚糖可與致病性細(xì)菌如大腸桿菌和沙門氏菌的諸如甘露糖凝集素類受體結(jié)合，進(jìn)而阻止這些細(xì)菌與腸道長(zhǎng)絨毛上的甘露糖富集表面的糖蛋白結(jié)合以及隨后發(fā)生的定植及傳播。因此，酵母多糖具有調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡的作用，它可促進(jìn)乳酸菌、雙歧桿菌等有益菌的生長(zhǎng)，抑制大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌的繁殖。酵母多糖可以減少腸道中有害細(xì)菌數(shù)量，從而有效地防治消化系統(tǒng)的多種疾病。

3酵母多糖的應(yīng)用

酵母多糖具有抗生素和益生素雙重作用，用于飼料添加劑可以提高動(dòng)物的免疫力，促進(jìn)未成年動(dòng)物免疫器官的發(fā)育，調(diào)節(jié)腸道微生物平衡，進(jìn)而提高動(dòng)物健康水平，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能，因而在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和免疫領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用。

3.1酵母多糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

水生動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中形成了其特有的免疫系統(tǒng)。魚蝦作為脊椎動(dòng)物中最低等的生物，它們的免疫系統(tǒng)還不成熟，依賴于非特異性免疫來(lái)對(duì)抗微生物的感染。SteinarM等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，酵母葡聚糖可以顯著提高大西洋大馬哈魚巨噬細(xì)胞溶菌酶的生成，提高其非特異性免疫能力。陳昌福等（2004）研究表明，酵母多糖可以增強(qiáng)南美白對(duì)蝦對(duì)細(xì)菌感染的抵抗能力，飼喂酵母多糖的蝦存活率顯著高于對(duì)照組。李海燕等(2004)研究表明，在飼料中添加0.8%的酵母多糖可以顯著提高豐產(chǎn)鯽魚的體長(zhǎng)和體重，并能有效抵抗赤皮病的發(fā)生，提高魚的成活率。上述研究結(jié)果表明，酵母多糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中得到了廣泛的應(yīng)用并且具有很好的飼養(yǎng)效果。

3.2酵母多糖在家禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

雛雞的天然免疫系統(tǒng)不健全，容易受到腸道中沙門氏菌的感染。張運(yùn)濤等（1999）在雛雞飲水中添加0.5%的酵母多糖，研究發(fā)現(xiàn)，酵母多糖可促進(jìn)雛雞生長(zhǎng)和發(fā)育，對(duì)大腸桿菌和沙門氏菌等病原微生物的抵抗能力顯著增強(qiáng)。高仕英等（2000）在仔雞育雛期和育肥期灌胃20mg/kg或肌肉注射2mg/kg酵母多糖，結(jié)果表明，灌胃和肌注酵母多糖可明顯使肉雞脾臟重量增加，淋巴細(xì)胞數(shù)量和活性均上升。王元秀等（2011）從啤酒酵母中提取多糖成分，將其添加到雛雞飲用水中，于20日齡時(shí)，測(cè)量各種免疫器官指數(shù)，結(jié)果表明，與飲用自來(lái)水的對(duì)照組相比，酵母多糖明顯提高了雛雞的胸腺指數(shù)、脾臟指數(shù)、法氏囊指數(shù)和盲腸扁桃體體積。上述研究表明，酵母多糖用于家禽飼料添加劑，具有促生長(zhǎng)、提高免疫力的作用。

3.3酵母多糖在家畜養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

斷奶仔豬是免疫系統(tǒng)最弱的時(shí)期，使用酵母多糖可增強(qiáng)仔豬的免疫抵抗力，減少應(yīng)激、提高仔豬成活率、促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)。Kim等（2000）研究表明在仔豬日糧中添加葡聚糖和甘露聚糖可以顯著提高受細(xì)菌感染后斷奶仔豬的存活率，提高日增重量。李軍等(2006)在斷奶仔豬日糧中添加50mg/kg酵母葡聚糖，結(jié)果表明，酵母葡聚糖可以顯著提高斷奶仔豬日增重和日采食量。金淑英等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，酵母多糖可以顯著提高日增重和料重比，降低仔豬腹瀉發(fā)病率，并且作用效果優(yōu)于抗生素。Xiao等（2004）研究表明給豬注射β-葡聚糖可以增強(qiáng)λ干擾素（IFN-λ）的釋放，增強(qiáng)其對(duì)豬繁殖與呼吸綜合征病毒的抵抗能力。White等（2002）研究表明，甘露聚糖有效的增強(qiáng)了斷奶仔豬對(duì)腸道大腸桿菌和沙門氏菌感染的抵抗力。EicherS等研制出一種特殊的小牛飼料添加劑，其中含有酵母葡聚糖，研究表明，將該飼料添加劑可以減少應(yīng)激情況，提高對(duì)細(xì)菌和病毒的抗感染力。以上研究表明，酵母多糖用于家畜生產(chǎn)中可以提高家畜健康水平及生產(chǎn)性能。

4小結(jié)與展望

酵母多糖在消化道中不可溶、不被吸收，可代替抗生素使用。酵母多糖具有多種生物活性，可調(diào)節(jié)養(yǎng)殖動(dòng)物的腸道微生態(tài)平衡，減少應(yīng)激，提高免疫力，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。酵母多糖被廣泛的用于水產(chǎn)和畜禽養(yǎng)殖中，降低了養(yǎng)殖成本，提高了養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。對(duì)于酵母多糖在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的研究應(yīng)該繼續(xù)從以下幾方面深入：一，研究酵母多糖在不同動(dòng)物中的適宜添加量和添加方式；二，研究酵母多糖提取新工藝、新方法，降低生產(chǎn)成本，提高酵母多糖生產(chǎn)量；三，深入研究酵母多糖的作用機(jī)制及其副作用。

本文作者：陶亮亮、寇慶、梁咪娟 單位：陜西理工學(xué)院化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院、陜西理工學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院