乳酸菌是指一類可以發(fā)酵糖類產(chǎn)生乳酸的革蘭氏陽性菌，可以厭氧或兼性厭氧生長，在自然界廣泛分布。乳酸菌作為微生態(tài)制劑在水產(chǎn)的應(yīng)用中有著很重要的地位。在美國食品藥物管理局（FDA）1989規(guī)定允許飼喂42種微生物中有近30種是乳酸菌類[1]。目前在自然界發(fā)現(xiàn)的這類菌在細(xì)菌分類學(xué)上現(xiàn)在劃分至少有23個(gè)屬，這些屬包括乳桿菌屬(Lactobacillus)、肉食桿菌屬(Carnobacterium)、雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)、鏈球菌屬(Streptococ-cus)、腸球菌屬(Enterococcus)、乳球菌屬(Lactococcus)明串珠菌屬(Leuconostoc)、片球菌屬(Pediococcus)、氣球菌屬(Aerococcus)、奇異菌屬(Atopobium)、漫游球菌屬(Vagococcus)、利斯特氏菌屬(Listeria)、芽孢乳桿菌屬(Sporolactobacillus)、芽孢桿菌屬(Bacillus)中少數(shù)種、環(huán)絲菌屬(Brochothir)、丹毒絲菌屬(Er-ysipelothrir)、孿生菌屬(Gemella)、糖球菌屬(Sacchar-ococcus)、四聯(lián)球菌屬(Tetragenococcus)、酒球菌屬(Oenococcus)、乳球形菌屬(Lactosphaera)、營養(yǎng)缺陷菌屬(Abiotrophia)和魏絲氏菌屬(Weissella)[2]。其中第13個(gè)屬的“芽孢乳桿菌屬(Sporolactobacillus)”和第14個(gè)屬的“芽孢桿菌屬(Bacillus)中的少數(shù)種”是可以產(chǎn)生芽孢的，并且它們又屬于乳酸菌可以產(chǎn)生乳酸，因此，把可以同時(shí)產(chǎn)乳酸與芽孢的細(xì)菌稱之為“孢子型乳酸菌”或“芽孢乳酸菌”。乳酸菌耐酸性強(qiáng)，在pH值3～4.5時(shí)仍能生長[3]。芽孢是細(xì)菌的一種特殊的結(jié)構(gòu)，在環(huán)境不適宜時(shí)，整個(gè)細(xì)菌體就會(huì)濃縮形成一個(gè)芽孢，一旦芽孢形成，細(xì)菌可以通過這種休眠狀態(tài)來抵抗不良的因素，等到周圍條件適宜時(shí)再萌芽形成細(xì)菌體。芽孢乳酸菌是一類含有芽孢的乳酸菌，它具有特殊的生理功能；芽孢乳酸菌不光可以產(chǎn)酸還能夠抵抗高溫、高壓、強(qiáng)酸的不良環(huán)境因素。芽孢乳酸菌在飼料的制備和運(yùn)輸過程中能抵抗許多不良的條件，而很多益生菌在不能抵抗高溫高壓，在不良條件下可導(dǎo)致活菌數(shù)下降，降低了使用效果,而芽孢乳酸菌完全不受不良因素的影響能夠最大程度上的減少衰敗，更適合作為益生素添加劑使用；而且芽孢乳酸菌還是一種活菌制劑，它能夠在腸道內(nèi)定植抑制有害菌，而死菌不能定植。因此芽孢乳酸菌可以更好的到達(dá)胃腸道體內(nèi)定植，能夠更好發(fā)揮其生理功能，比死菌擁有更好的應(yīng)用效果。

1生理功能

芽孢乳酸菌是一種兼性厭氧菌，芽孢乳酸菌發(fā)酵能產(chǎn)生大量的代謝產(chǎn)物，還能提供動(dòng)物機(jī)體所需的必需氨基酸、維生素和一些酶等，具有很多的有益的生理作用。很多的研究表明，芽孢乳酸菌的代謝產(chǎn)物能夠抑制腸道內(nèi)有害菌群，維持正常的微生態(tài)平衡；芽孢乳酸菌能夠提高對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率；還能激活機(jī)體的免疫細(xì)胞提高動(dòng)物的免疫力，從而促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的健康快速的生長。

2芽孢乳酸菌的特性

2.1耐酸性

芽孢乳酸菌的耐酸性很好，最適宜pH值在5～6，即使pH值降到3～4.5仍能生存[3]，而且芽孢乳酸菌是內(nèi)生孢子的活菌，芽孢本身就具有很好的抗逆性，耐酸性，因此芽孢乳酸菌與一般的乳酸菌相比具有更好的耐酸性。

2.2具有良好的定植力

芽孢乳酸菌是魚腸道內(nèi)的正常菌群，對腸道上皮細(xì)胞有很好的粘附性，并能在腸道內(nèi)定植。益生菌對腸道上皮細(xì)胞粘附能力是拮抗有害菌致病的前提條件，也是判定有害菌的重要的毒力因子[4]。芽孢乳酸菌能夠在腸道上皮粘附并且定植，因此芽孢乳酸菌能夠阻止致病菌在動(dòng)物腸道內(nèi)定植并且抑制有害菌侵害動(dòng)物機(jī)體。不能在上皮細(xì)胞表面粘附的細(xì)菌稱為過路菌，過路菌不能夠在腸道內(nèi)定植，如枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌等就為過路菌，不能抑制致病菌在腸道內(nèi)的定植。因而芽孢乳酸菌與其他益生菌相比具有很好的粘附力，并且能夠在腸道內(nèi)定植形成一道天然的保護(hù)屏障，防止致病菌對動(dòng)物機(jī)體的感染與侵害。

2.3耐熱性

芽孢乳酸菌能耐受飼料制備和運(yùn)輸過程中的高溫環(huán)境，然而很多益生菌抵抗高溫的能力很差，在飼料運(yùn)輸制備的過程中容易受到環(huán)境溫度的破壞，影響益生菌的使用功效，而芽孢乳酸菌不受高溫的影響，能更好保存，能夠發(fā)揮其優(yōu)質(zhì)的應(yīng)用功效。實(shí)驗(yàn)表明，芽孢乳酸菌能耐受45℃的高溫[5]，因此，芽孢乳酸菌有很好的耐熱性。

2.4穩(wěn)定性高

芽孢乳酸菌是內(nèi)生孢子的乳酸菌，它在不良環(huán)境中以孢子的形式存在，因?yàn)殒咦泳哂泻芎玫目鼓嫘?、抗壓性，能夠抵御腸道內(nèi)強(qiáng)酸和飼料制粒過程中的高壓高溫多種因素的影響，因此芽孢乳酸菌類益生菌能夠在運(yùn)輸環(huán)境中以孢子的形式更好的運(yùn)輸儲(chǔ)存，飼喂動(dòng)物消化吸收后以孢子的形式到達(dá)動(dòng)物腸道內(nèi)，在環(huán)境適宜時(shí)孢子萌發(fā)，以乳酸菌體的形式在腸道內(nèi)來發(fā)揮作用，提高餌料的消化吸收率。因此，芽孢乳酸菌具有很好的穩(wěn)定性。2.5防霉去毒餌料中的霉菌毒素嚴(yán)重阻礙了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，一旦動(dòng)物食用了發(fā)霉變質(zhì)的飼料，會(huì)嚴(yán)重危害水產(chǎn)動(dòng)物的健康，造成動(dòng)物的大量死亡，嚴(yán)重威脅了水產(chǎn)養(yǎng)殖的正常生產(chǎn)。在發(fā)霉的餌料中污染最嚴(yán)重的毒素主要是黃曲霉毒素。而芽孢乳酸菌對黃曲霉毒素有很好的去除作用，因此餌料中通過添加芽孢乳酸菌類益生菌來減少霉毒素對動(dòng)物機(jī)體造成的危害。Ahokas和Ei-Nezami[6]等研究了乳桿菌對黃曲霉毒素的抑制作用，結(jié)果表明添加乳桿菌組與對照組相比，添加乳桿菌組的黃曲霉毒素的生長和形成明顯有抑制作用。同時(shí)Collier-Ascah和Idziak[7]等研究表明添加乳酸球菌和黃曲霉的培養(yǎng)基，幾乎沒有黃曲霉毒素產(chǎn)生。因此飼料中添加芽孢乳酸菌會(huì)有更好的防霉去毒功效[8]。2.6廣鹽性芽孢乳酸菌具有廣鹽性，在鹽度為0～30%的培養(yǎng)基中都可以生長，因此，芽孢乳酸菌可以在海水養(yǎng)殖中能夠很好的發(fā)揮益生作用。

3在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的作用及其機(jī)制

3.1抑制有害菌的生長，維持腸內(nèi)的生態(tài)平衡

芽孢乳酸菌可發(fā)酵產(chǎn)生大量的代謝產(chǎn)物，主要有乳酸、乙酸等有機(jī)酸、過氧化氫、細(xì)菌素等。乳酸菌分泌的過氧化氫能夠激活過氧化氫酶體系，過氧化氫酶體系是一種抗菌體系，此體系可以抑制許多致病菌如大腸桿菌類和沙門氏菌屬等[9]。芽孢乳酸菌還能分泌乳酸、乙酸等大量的酸性物質(zhì)，能顯著降低周圍環(huán)境的pH和Eh，因而可對一些不耐酸的有害菌具有拮抗作用，從而抑制有害菌的生長，改善腸道內(nèi)的微生態(tài)環(huán)境。芽孢乳酸菌還可分泌一些細(xì)菌素類物質(zhì)，細(xì)菌素能夠?qū)C(jī)體內(nèi)外的致病菌均具有抑制作用。細(xì)菌素的種類很多，其中我們研究比較多的是乳鏈菌肽（Nisin），它具有很好的殺菌活性。細(xì)菌素主要是通過破壞有害菌的細(xì)胞膜，引起膜電位變化，改善細(xì)胞膜的通透性，導(dǎo)致細(xì)胞膜內(nèi)的大量ATP和大量離子的流失，從而造成有害菌體死亡。同時(shí)乳酸菌產(chǎn)生的細(xì)菌素的抗菌譜非常的廣泛，因此，細(xì)菌素具有很好的殺菌作用。研究表明細(xì)菌素對親緣較近的菌株具有很好的抑制效果[10]。因此芽孢乳酸菌對致病菌具有很好的抑制作用。Shahani等(1997)研究乳酸桿菌產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物對有害菌有抑制作用中，研究表明細(xì)菌素在抑菌作用中起主要作用[11]。另外，芽孢乳酸菌還可通過生物奪氧來達(dá)到抑菌效果，芽孢乳酸菌是兼性厭氧型菌，進(jìn)入腸道后開始先進(jìn)行有氧繁殖，降低腸道內(nèi)氧濃度，從而抑制腸道內(nèi)需氧的有害菌如大腸桿菌、沙門氏菌等，芽孢乳酸菌通過在腸道內(nèi)與致病菌爭奪氧氣的方式抑制致病菌，維持腸道內(nèi)的動(dòng)態(tài)平衡。芽孢乳酸菌是魚類腸道內(nèi)的正常菌群，芽孢乳酸菌在動(dòng)物腸道內(nèi)可迅速粘附定植，并且大量繁殖然后在腸道內(nèi)成為優(yōu)勢菌群，與有害菌爭奪空間和環(huán)境中的養(yǎng)分[12]，使致病菌得不到足夠的養(yǎng)分和足夠的空間進(jìn)行生長繁殖，從而抑制腸道內(nèi)的有害菌，維持腸道內(nèi)的微生態(tài)平衡。芽孢乳酸菌是通過代謝產(chǎn)物、與有害菌奪氧氣空間和養(yǎng)分等的方式來抑制有害菌的生長，從而能更好的維持腸道內(nèi)的生態(tài)平衡。